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BGA - 12 - La Evolución Biológica

1 de diciembre de 2014 - 4 de junio de 2023

La Diversidad Genética

La diversidad o variabilidad genética de una población biológica es un término que indica la capacidad de una población de producir más o menos individuos diferentes, lo cual depende de dos factores:

  • del tamaño del conjunto de genes de la población;
  • de los mecanismos de recombinación de genes dentro de la población.
¿Cómo se producen nuevos genes?

Mediante mutaciones genéticas heredables, que es el mecanismo por el que una copia de un gen determinado se transforma (= muta), dando lugar a un nuevo gen, el cual puede transmitirse a la descendencia del individuo mutante. Esto último puede traer consigo la aparición de...

  • Nuevas clases de individuos dentro de una misma especie, cuando se agranda el acervo de genes de una población al generarse nuevos alelos en un gen "antiguo"; esto ocurre sobre todo mediante mutaciones génicas que transforman un alelo en otro.
  • Nuevas especies, al generarse nuevos genes, lo que ocurre por ejemplo mediante la duplicación de fragmentos de cromosomas. Si tenemos en cuenta que las primeras especies de seres vivos serían bastante sencillas y tendrían pocos genes, mientras que muchas de las actuales tienen en cambio gran cantidad de información genética, nos daremos cuenta de que este proceso ha sido decisivo a lo largo de la diversificación evolutiva de las especies.
¿Cómo se recombinan los genes?

Los mecanismos de recombinación genética son los procesos que permiten "barajar" los genes del acervo genético de una población, generando las múltiples combinaciones de genes que hacen posible que haya tantas clases de individuos diferentes en cada especie.

En una población con reproducción sexual son los tres siguientes:

  • El sobrecruzamiento cromosómico que sucede en la profase I de la meiosis, y que consiste en el intercambio de alelos entre cromosomas homólogos.
  • La segregación de los cromosomas en la anafase I de la meiosis, en la cual se mezclan cromosomas de origen paterno y origen materno, con lo que aparecen combinaciones de cromosomas inéditas.
  • La fecundación, por la que se fusionan dos gametos de diferente polaridad sexual, para dar lugar a una célula, el cigoto, a partir de la cual se va a construir un nuevo individuo: en ella se combinan 2 juegos completos de cromosomas.

En una población de procariontes (bacterias y arqueas), que carecen de reproducción sexual, los mecanismos de recombinación genética son la transducción, la transformación y la conjugación.


Conceptos de Especie y de Población

Especie
  • En seres vivos con reproducción sexual: conjunto de individuos interfértiles, es decir, que pueden dejar descendencia fértil al cruzarse entre ellos.
  • En seres vivos sin reproducción sexual: conjunto de individuos similares
    • en el fenotipo (morfológica y fisiológicamente);
    • en lo ecológico (ocupan un mismo nicho ecológico);
    • y en el genotipo (lo que se pueen comprobar hibridando su ADN desnaturalizado y fragmentado o secuenciándolo y comparándo las secuencias).
  • En seres vivos extintos: hasta donde es posible, se siguen los mismos criterios que en el caso anterior.
  • Ej.: Felis catus, el gato.
Población
  • Las especies pueden ser monotípicas o politípicas. En este último caso tienen más de una población, como el lobo. Una población es el conjuno de individuos de una misma especie que habitan en un mismo ecosistema y, por lo tanto, en un mismo hábitat.
  • Ej.: Los gatos de Madrid o los lobos de la Meseta Ibérica.

La Especiación

Qué es

Es la aparición de una nueva especie a partir de otra por evolución biológica.

Por qué sucede

Porque en una población de una especie aparecen mecanismos que aíslan reproductivamente a unos individuos de otros.

Estos mecanismos de aislamiento reproductivo pueden ser:

  • Precigóticos: se manifiestan antes de la fecundación:
    • Los individuos de una y otra población no son capaces de encontrarse, ya que una de ellas ha pasado a ocupar un hábitat diferente en el mismo ecosistema (copas vs. raíces de un árbol; neuronas vs. fibras musculares de un hospedador) o en otro (por migración o por aparición de una barrera geografica).
    • La época de celo o de floración es ahora diferente.
    • El cortejo deja de ser coherente y efectivo.
    • Los órganos reproductores dejan de ser compatibles.
    • Los gametos dejan de atraerse o de ser compatibles.

  • Postcigóticos: se manifiestan tras la fecundación:
    • La meiosis no puede ahora producir un reparto equitativo y ordenado de cromosomas (p.e. si los gametos de una y otra población tienen ahora un nº de cromosomas diferente: los caballos tienen 32 pares, mientras que los burros tienen 31); esto da lugar a que los descendientes sean estériles (todos los mulos y casi todas las mulas).
    • Los descendientes son débiles y mueren antes de alcanzar la edad reproductiva (lo que sucede las raras veces que una mula produce un óvulo viable y este es fecundado).
Cómo sucede

Según el conjunto de individos a los que afecte:

  • Anagénesis: por adaptación en bloque de una especie a un nuevo ambiente; gradualmente se va transformando en otra diferente.
  • Cladogénesis: por divergencia adaptativa de una población del resto de la especie; por ejemplo por migración de unos pocos individuos "pioneros" o por aparición de una barrera geográfica.

Según el lugar en el que sucede:

  • Simpátrica: in situ: una mutación da lugar a que un grupo de individuos, sin cambiar de hábitat, queden aislados reproductivamente del resto: la mutación cambia la época de celo o la de floración, el número de cromosomas, etc. Este tipo de especiación puede ser instantánea y no gradual.
  • Alopátrica: un grupo de individuos de la población original emigran a un ecosistema diferente (atraviesan los Pirineos: águila imperial iberica, rana ibérica, sapo partero ibérico, víbora de Seoane; acceden a las islas Galápagos desde el continente), o quedan separados de la población original por una barrera geográfica (aparición de los Himalayas, del río Congo, construcción de la presa de Asuán, rotura de la última Pangea hace 175 m.a.).

Según el ritmo de cambio evolutivo:

  • Instantánea: por una única mutación altamente significativa (una fusión cromosómica; mutación en el gen que determina la afinidad por un determinado tipo de células en el hospedador de un parásito).
  • Gradual: por acumulación de numerosas mutaciones a lo largo del tiempo.

El Origen de la Vida en la Tierra

La Tierra primigenia

La Tierra se formó hace unos 4.600 millones de años. Durante los primeros 800 millones de años de su existencia no hubo condiciones que permitieran la aparición y el mantenimiento de vida, debido a la elevadísima temperatura de la Tierra, derivada del proceso de acreción, de la desintegración radiactiva en su interior y a los continuos impactos de multitud de meteoritos (de uno de los cuales se originó la Luna hace unos 4.500 m.a.). Por este motivo, la corteza terrestre era un inmenso mar de magma del que se evaporaban a la atmósfera grandes cantidades de vapor de agua, de CO2, de metano y de otros gases reductores. Estas densas nubes de gases atmosféricos hacían que la radiación solar que llegaba a la superficie de la Tierra fuera mucho más débil que la actual, pero al mismo tiempo contribuían al mantenimiento de una temperatura media muy elevada, a causa del intenso efecto de invernadero que producían.

Pero hace unos 4.400 m.a. la superficie terrestre se fue enfriando lo suficiente como para que...

  • los materiales de la corteza terrestre comenzaran a solidificarse y aparecieran así los continentes;
  • en la atmósfera, el vapor de agua comenzara a condensarse y a precipitar en forma de continuas lluvias sobre la superficie terrestre, que la enfriaron aún más y que rellenaron de agua las regiones bajas: aparecieron así los océanos.
Cómo apareció la Vida

Pero solo cuando cesó la intensa lluvia de meteoritos, hace unos 3.800 m.a., la cual posiblemente había evaporado varias veces todo el agua de los océanos, comenzaron a darse las condiciones necesarias para la aparición y mantenimiento de la Vida. Al proceso que dio lugar al origen de la primera célula, y por tanto al primer ser vivo, se le denomina Evolución Prebiótica.

Según la teoría de Oparin y Haldane, apuntalada por los experimentos de Miller y Urey en los años 50, esa evolución prebiótica pudo haber tenido lugar en la Tierra de principio a fin. Dice que las frecuentes tormentas eléctricas que eran comunes en la atmósfera primitiva proporcionaron la energía suficiente para que las moléculas de la atmósfera primitiva (H2O, CO2, CH4, NH3, SH2, ...) reaccionaran entre sí, dando lugar a la aparición en la atmósfera de las primeras biomoléculas orgánicas: aminoácidos (los componentes de las proteínas), nucleótidos (los componentes del ADN y del ARN), azúcares y ácidos grasos, entre otras.

Una hipótesis alternativa, la de la panspermia, propone que fueron los meteoritos caídos sobre la Tierra los que la fertilizaron con multitud de estas pequeñas biomoléculas orgánicas. Esta teoría es avalada por el descubrimiento de compuestos orgánicos sencillos en no pocos meteoritos (como los aminoácidos encontrados en el meteorito Murchinson).

Estas primeras biomoléculas orgánicas, una vez formadas, comenzaron a reaccionar entre sí en el seno de la Hidrosfera, dando lugar a moléculas orgánicas aún mayores: proteínas, ácidos nucleicos, polisacáridos, fosfolípidos... Hasta que un día, de la combinación al azar de estas moléculas en ese medio caliente denominado "el caldo primigenio", surgió la primera célula, que hubo de ser una célula procariótica (bacteriana), muy sencilla. Esta primera célula habría de tener, al menos ...

  • una membrana externa formada por lípidos, cuyo carácter apolar (o anfipático) les hace formar micelas de forma espontánea;
  • una molécula de ADN o de ARN en su interior, que constituiría su información genética.

Los primeros seres vivos

Los primeros seres vivos en aparecer debieron ser forzosamente autótrofos: es decir, obtenían el carbono del CO2. Posiblemente no fueron fotosintéticos, ya que este tipo de metabolismo requiere una maquinaria enzimática compleja y porque el acceso a la luz en aquel entonces suponía la exposición a una gran cantidad de radiación ultravioleta. Se piensa, en cambio, que los primeros seres vivos debieron de ser lo más sencillos posible y que debieron aparecer más bien en los fondos marinos. En ellos hay una fuente de energía alternativa: sustancias inorgánicas reducidas tales como el H2S, que abunda en las fumarolas hidrotermales que se encuentran en los contactos tectónicos submarinos. Los primeros seres vivos debieron ser pues quimiosintéticos.

Los primeros fósiles posibles de seres vivos son unas huellas químicas de actividad vital encontradas en nódulos de grafito incluidos en las rocas de origen sedimentario más antiguas que se conocen, en Isua, Groenlandia. Estas huellas consisten en una presencia de 12C en una proporción superior a la que se da en nuestro planeta. Los organismos que los produjeron debían ser similares a los procariontes actuales (bacterias y arqueas) y por el ambiente en el que parece que vivieron, debieron de ser, efectivamente, quimiosintéticos de fondos marinos.

Por su parte, los primeros fósiles físicos son unos estromatolitos encontrados en Australia y en Sudáfrica, de una antigüedad de casi 3.500 millones de años. Estos son rocas calcáreas estratificadas creadas por comunidades pluriespecíficas de microorganismos. En ellas dominan las cianobacterias, organismos fotosintéticos de cierta complejidad, que tuvieron un éxito enorme durante el eón Arcaico, y que fueron progresivamente empobreciendo la atmósfera y la hidrosfera en CO2 y enriqueciéndolas en O2.

La Gran Oxigenación de las capas fluidas de la Tierra, iniciada hace unos 2.400 m.a., y atribuida a las cianobacterias, es el suceso más crítico de cambio ambiental jamás acontecido en la Tierra. Aniquiló a la mayor parte de los procariontes (que eran anaerobios) y allanó el camino para la aparición futura de todas las formas de vida aerobias, y entre ellas, a todos los seres vivos eucarióticos, primiero unicelulares (protozoos, algas, hongos) y luego pluricelulares (algas, hongos, plantas y animales).


El Mecanismo de la Evolución Biológica

Una vez admitido que las especies biológicas derivan unas de otras por evolución orgánica, queda aclarar cómo tiene lugar este proceso.

Lamarckismo

La primera teoría importante al respecto fue la propuesta por el naturalista francés Jean-Baptiste de Lamarck en el año 1809, y proponía que ...

  • Los seres vivos se adaptan casi automáticamente a los cambios ambientales, de modo que los órganos se crean o se transforman siempre que sea necesario para conseguir esta adaptación.
  • Las características que desarrolla un ser vivo a lo largo de su vida las transmite a su hijos.

Así, por ejemplo, ante el hecho de que el ancestro de la jirafa actual era una especie de cuello más corto, que ramoneaba de árboles con hojas a baja altura, la teoría lamarckista propondría que el aumento de la altura de estos árboles en un determinado momento, habría inducido a las jirafas a estirar automáticamente el cuello para poder seguir alcanzando las hojas de los árboles; a su vez, los hijos de estas jirafas ya nacerían con un cuello tan largo como el que desarrollaron sus progenitores.

La realidad es que ni los seres vivos se adaptan automáticamente a su entorno (algo que haría inexplicable el hecho de que haya tantas especies extintas), ni los hijos heredan las características fenotípicas (anatómicas, fisiológicas o etológicas) adquiridas en vida por sus progenitores, dado que los cambios fenotípicos que tienen lugar durante la vida de los individuos no están codificados por el ADN de sus células ni pueden llegar a estarlo.

Sin embargo, según va descubriendo la Epigenética, lo que sí se puede heredar es la activación o la inactivación de algunos genes que puede suceder durante la vida de los progenitores a resultas de las condiciones de vida de estos.

Darwinismo y Neodarwinismo

La explicación más completa y aceptada hoy en día de la forma en que los seres vivos evolucionan comenzó a desvelarse en 1859, cuando el naturalista británico Charles R. Darwin publicó su obra titulada "El origen de las especies" (On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life), en la que propuso su teoría de la evolución por selección natural, que, de forma resumida y actualizada a la luz de los descubrimientos de la Genética ("Neodarwinismo"), dice así:

  1. En cada población de seres vivos hay una gran variedad de individuos, cada uno de los cuales tiene unas aptitudes peculiares que lo distinguen de los demás individuos de esa población. Por ejemplo, en una hipotética población ancestral de jirafas, habría unas que tendrían el cuello más largo y otras que tendrían el cuello más corto. Y todo ello gracias a las mutaciones génicas, que hacen que aparezcan nuevos alelos en cada locus cromosómico (gen). Porque, sin duda, en un principio, el gen que determina la longitud del cuello en las jirafas tenía un único alelo; pero por mutación fueron apareciendo otros, cada uno de los ellos determinando una longitud de cuello diferente. De ahí la gran diversidad de las características fenotípicas que se observan en los individuos de cada población, no solo en la longitud del cuello, sino en los tamaños corporales, en las aptitudes para la carrera, en la tolerancia al frío...
  2. Debido a esas peculiaridades que diferencian a los individuos de la misma población, y en función de las condiciones ambientales que predominen en el hábitat de esa población, resulta que de cada población unos individuos dejan más descendencia que otros. Así por ejemplo, en nuestra hipotética población ancestral de jirafas, a las jirafas de cuello más largo les resultaría más fácil alimentarse que a las de cuello más corto, por lo que éstas dejarían menos descendientes que aquellas.
  3. Como consecuencia de este proceso de reproducción diferencial, las características globales de los individuos de cada población cambian de una generación a otra. Es decir: en conjunto, los individuos de la nueva generación se parecerán más a aquellos individuos de la anterior que dejaron más descendientes. En nuestro ejemplo sucederá que en cada nueva generación habrá más jirafas de cuello largo.

En resumen: nuestra población de jirafas va teniendo un cuello progresivamente más largo, generación tras generación, a causa, únicamente, del hecho de que las jirafas de cuello largo dejan más descendencia que las de cuello corto, lo que a su vez se debe a que aquellas pueden alimentarse mejor.

Otro ejemplo: a menudo se oye decir que cuando se hacen tratamientos prolongados con insecticidas, los insectos llegan a hacerse resistentes al insecticida porque se acostumbran a convivir con él. Lo que ocurre no es esto, sino que antes de comenzarse a aplicar el insecticida, había algún individuo que poseía un alelo que lo hacía resistente al veneno. Como entonces aún no había que defenderse de tal insecticida, este gen no confería ninguna ventaja (y seguramente sí alguna desventaja, porque estos individuos estaban invirtiendo materia y energía en construir y mantener unas defensas que no les servían de nada). Pero entonces comenzó a aplicarse el insecticida, con el resultado de que todos los individuos que entraban en contacto con el mismo y no eran resistentes morían. Y solo sobrevivían los resistentes y su descendencia, con lo que al cabo de unas cuantas generaciones padeciendo el insecticida, solo habría en esta población individuos resistentes, descendientes de aquellos que en un principio eran "inútilmente" resistentes. Este ejemplo es idéntico al caso de los microorganismos que se hacen resistentes a los antibióticos.

Así pues, este mecanismo de evolución por selección natural explica bien cómo y por qué cambian las especies biológicas con el tiempo. Y las extinciones se explican porque la adaptación a un entorno cambiante es lenta (se realiza a lo largo de muchas generaciones) e insegura (a veces no es posible), de modo que cuando los cambios ambientales son demasiado repentinos o radicales, algunas especies no pueden adaptarse (porque su genoma carece de los alelos necesarios) y todos sus individuos mueren.

Visión conjunta de los procesos de mutación, recombinación y selección natural
  1. La mutación produce cada vez más genes, agrandando el banco de genes de cada población.
  2. Los mecanismos de recombinación combinan dichos genes para que mediante la reproducción se generen muchas clases de individuos diferentes.
  3. Todos los individuos de cada población son genotípicamente diferentes.
  4. Todos los individuos de cada población son fenotípicamente diferentes.
  5. Cada individuo de una misma población interacciona de forma diferente con su entorno.
  6. Los individuos de una misma población tienen diferente éxito reproductivo: unos dejan más descendientes que otros, y todos ellos pasan sus genes a su descendencia, tanto más cuanto más descendientes tengan.
  7. Las proporciones de los distintos alelos del banco de genes de la población van cambiando de una generación a otra en función de lo anterior.
  8. Las características fenotípicas de los individuos de la población van cambiando de una generación a otra.

Este es el proceso de evolución por selección natural.

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