Características
- Es un compartimento membranoso propio y exclusivo de las células eucarióticas.
- Aísla al ADN del ambiente físico-químico del citoplasma, protegiéndolo, por ejemplo, de las nucleasas.
- Número:
- 0: hematíes humanos;
- 1: lo normal en células humanas;
- 2: 25% de hepatocitos adultos;
- > 2: células de músculo esquelético (sincitios).
- Posición:
- central;
- periférico: plantas;
- basal: enterocitos humanos.
- Volumen:
- Es propio de cada tipo celular.
- Es mayor cuanto menos especializada esté la célula, ya que hay más genes activos y la cromatina ha de estar menos plegada.
- Cuando la ratio "volumen celular/volumen del núcleo" supera un determinado valor, propio de cada tipo celular, puede desencadenarse la mitosis.
Componentes
- Envoltura:
- Membrana unitaria doble, con espacio perinuclear entre ambas.
- Continua con el REr.
- Con ribosomas en su cara externa.
- Con poros:
- Formados por complejos de proteínas: un octámero periférico y un complejo transportador central de exportinas e importinas.
- Salen: ARNm, ARNt, subunidades ribosómicas...
- Entran: ATP, nucleótidos, proteínas (histonas, de la lámina nuclear, de los ribosomas, enzimas de la replicación, enzimas de la transcripción...), etc.
- Lámina nuclear, bajo la membrana nuclear interna, formada por filamentos intermedios. Sirve para el anclaje y la organización de la cromatina a lo largo del ciclo celular (heterocromatinización, formación de cromosomas, desorganización de los cromosomas).
- Nucleoplasma: es el medio interno del núcleo.
- Cromatina: es el ADN asociado a las proteínas que lo organizan.
- Nucleolo: formado por varios bucles de cromatina.
La Cromatina
Qué es
Es un complejo macromolecular formado por ADN e histonas. Estas...
- Son proteínas básicas;
- Se encargan de plegar el ADN (para que quepa en el núcleo celular) y de organizarlo, haciendo accesibles a las transcriptasas los genes que han de expresarse e inaccesibles aquellos que no.
- Hay 5 tipos: H1, H2A, H2B, H3 y H4.
- En los espermatozoides son sustituidas por protaminas, que permiten plegar el ADN aún más.
Organización
En niveles de compactación crecientes:
- Fibra nucleosómica o fibra elemental:
- 10 nm de diámetro.
- Es una serie de nucleosomas, cada unos de ellos formado por:
- 1 complejo nucleosomal de 146 pb de ADN en torno a 4x2 histonas;
- ADN espaciador de 54 pb unido a la histona H1.
- La disposición de la H1...
- permite hacer ese segmento de ADN accesible a las transcriptasas o no;
- es sensible a cambios en el ambiente (nutricionales, emocionales...);
- parece ser que es heredable. Por eso se trata de un mecanismo epigenético.
- Solenoide: 30 nm de diámetro.
- Bucles radiales: 300 nm de diámetro.
- Helicoide de bucles radiales: 700 nm de diámetro.
- Cromosoma: 1400 nm de diámetro cada cromátida.
Estados de la cromatina en la célula en interfase
Eucromatina
- En estado de fibra nucleosómica.
- Contiene los genes que transcriben en esa fase de la vida de la célula.
Heterocromatina
- En un estado de condensación superior al de fibra nucleosómica.
- Aparece durante la maduración celular (inicio de fase G1).
- Facultativa:
- Depende de cada tipo de célula y de su etapa vital.
- Contiene los genes que están reprimidos:
- porque no se expresan en ese tipo celular; o
- porque no se expresan en esa etapa de la vida de la célula, pero puede que lo hagan en otra; en este caso puede revertir a eucromatina.
- Constitutiva:
- Es la misma en todas las células.
- Contiene las regiones de la cromatina no codificantes...
- porque tienen una función estructural (centrómeros, telómeros); o
- porque no deben expresarse nunca (corpúsculo de Barr: es uno de los 2 cromosomas X de las hembras de los mamíferos, que en todas sus células se encuentra inactivado, ya que solo debe de poder expresarse un alelo de cada uno de sus genes, y no los 2, como en el resto de cromosomas).
Estados de la cromatina en la célula en división: los cromosomas
- Constituyen el grado máximo de compactación del ADN.
- Solo aparecen durante la división celular, formándose en la profase y desorganizándose en la telofase.
- Pueden ser anafásicos ("simples") o metafásicos ("dobles"), según tengan una o dos cromátidas.
- Las 2 cromátidas están unidas por el centrómero o constricción primaria.
- Cada centrómero tiene 2 placas de proteína, los cinetócoros, por los que se unen a ellos las fibras del huso acromático durante la profase, y que permiten su desgarramiento durante la anafase.
- Cada cromátida tiene 2 brazos, uno a cada lado del centrómero. Según el tamaño relativo de estos, los cromosomas se denominan metacéntricos, submetacéntricos, acrocéntricos o telocéntricos, de mayor a menor igualdad entre los brazos.
- Algunos cromosomas, llamados cromosomas SAT, que son 5x2 en humanos, tienen una constricción secundaria, tras la cual hay ADN satélite. Todo el ADN satélite de una célula constituye la parte central de su nucleolo, por lo que también se llama ADN organizador nucleolar. Este ADN solo contiene un único gen repetido cientos de veces. Este gen permite fabricar todas las moléculas de ARNr, menos la más pequeña.
- El extremo de cada brazo se llama telómero, y está formado por secuencias de nucleótidos altamente repetidas y carentes de significado. Permiten estabilizar a los cromosomas durante la división celular. Se acortan tras cada duplicación del ADN (previa a cada división celular). Su acortamiento, por tanto, es indicador de la edad de un linaje celular, y es utilizado por la propia célula como mecanismo desencadenante de la apoptosis, proceso por el que una célula se digiere a sí misma. De este modo, las células viejas y probablemente deterioradas, se eliminan a sí mismas evitando convertirse en tumorales o contribuir al malfuncionamiento del órgano al que pertenecen. A su vez, el hecho de que las células adultas especializadas tengan una vida limitada, obliga a que haya células madre adultas en cualquier organismo pluriceluar, sean estas multi (en animales) o pluripotenciales (en plantas).
- Hay una enzima, la telomerasa, que vuelve a alargar los telómeros cada vez que se acortan tras una replicación del ADN. Esto no impide el envejecimiento celular, pero sí que la célula "sepa" que este está sucediendo. Por eso, la telomerasa está siempre inactiva salvo:
- en las células madre;
- en las células tumorales, que, de este modo, se vuelven "inmortales".
El Nucleolo
Es una estructura esferoidal, que desaparece durante la división celular, por estar constituido por cromatina.
Estructura:
- Centro amorfo: formado por el ADN satélite u organizador nucleolar de todos los cromosomas que lo poseen.
- Región densa fibrilar: formada por ARN nucleolar.
- Región densa granular: formada por multitud de subunidades ribosómicas. Estas se organizan a partir del ensamblamiento de:
- las piezas de ARNr derivadas de la fragmentación del ARN nucleolar,
- la pieza de ARNr 5S sintetizada fuera de él,
- las proteínas ribosomales importadas del citoplasma.
- (Estas subunidades ribosómicas abandonan el núcleo por los poros y se ensamblan en el citoplasma en el momento de traducir un ARNm.)
El Descubrimiento de la Función del Núcleo
Cada célula de Acetabularia está formada por 3 partes: el "pie" o base que contiene el núcleo, el "eje" y la "caperuza". Hämmerling intercambió caperuzas entre individuos de 2 especies diferentes, A. mediterranea y A. crenulata. A. mediterranea tiene una caperuza lisa con forma de disco, mientras que A. crenulata tiene una caperuza ramificada con forma de flor.
Después del intercambio, cada una de las 2 caperuzas transplantadas vio gradualmente modificada su forma desde la original hasta la propia de la especie a cuyo pie estaba ahora unida. Esto mostraba que el núcleo determinada la forma de la caperuza.
En otro experimento, Hämmerling insertó el núcleo de una especie de Acetabularia dentro de una Acetabularia intacta de una especie diferente. La Acetabularia transplantada produjo entonces una caperuza híbrida con características de ambas especies. Esto mostró que ambos núcleos influían en la forma de la caperuza.
En definitiva, los resultados obtenidos por Hämmerling mostraban que el núcleo de una célula contiene la información genética que dirige el desarrollo celular.
