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Biología - 9 - La Membrana Celular

1 de septiembre de 2019 - 10 de diciembre de 2024

Componentes

  • Lípidos:
    • Fosfoglicéridos (un tipo de fosfolípidos; anfipáticos):
      • Forman la bicapa:
        • Cabezas (fosfato + aminoalcohol) polares exteriores;
        • Colas (ácidos grasos + glicerina) apolares interiores.
    • Esteroles (anfipáticos):
      • En células animales, arqueas y micoplasmas es el colesterol.
      • Insertos en la bicapa, a la que estabilizan.
    • Glucoesfingolípidos (o glucolípidos; anfipáticos):
      • Abundantes en el tejido nervioso.
      • Funcionan como autoantígenos de las células animales, es decir, facilitan que sean reconocidas por otras células, por lo que están en la la cara externa de la bicapa.
  • Proteínas: holoproteínas, glucoproteínas y lipoproteínas. Funcionan como:
    • andamio sobre el que se sustenta la membrana (lámina nuclear);
    • facilitadoras de la formación de vesículas de endocitosis (clatrina);
    • transportadoras de sustancias (canales de Ca2+, bomba de H+, canales de glucosa...);
    • formadoras de estructuras de cohesión intercelular;
    • receptoras de neurotransmisores, hormonas y citoquinas emitidos por otras células;
    • reconocedoras de antígenos (anticuerpos de los linfocitos B, TCRs de los linfocitos T...);
    • moléculas que permiten la identificación de la célula a la que pertenecen como propia (autoantígenos del CMH);
    • etc.

Estructura

  • Espesor de 7,5 nm.
  • Estructura unitaria en toda célula y en todo orgánulo membranoso:
    • Bicapa lipídica de aspecto trilaminar al MET, con:
      • 2 bandas polares externas electrondensas: cabezas de los fosfoglicéridos;
      • 1 banda apolar interna electronclara: ácidos grasos de los fosfoglicéridos, enfrentados.
    • Otras moléculas integradas en ella o asociadas externamente:
      • Glucolípidos (anfipáticos) integrados en la bicapa.
      • Esteroles (anfipáticos) integrados en la bicapa.
      • Proteínas integrales (anfipáticas): integradas en la bicapa; pueden ser transmembrana o estar integradas solo en una de las 2 capas.
      • Proteínas perfiféricas (hidrófilas): asociadas a la bicapa por enlaces iónicos lábiles.
  • Asimétrica:
    • Glucolípidos y glucoproteínas solo en cara externa.
    • Proteínas periféricas casi solo en cara interna.
  • Fluida:
    • Permite la incorporación y la formación de vesículas membranosas (en endocitosis y en exocitosis).
    • Movimientos:
      • Los lípidos se desplazan lateralmente, rotan y se intercambian con otros de la capa opuesta.
      • Las proteínas se desplazan lateralmente.
    • Factores que reducen la fluidez y aumentan la estabilidad:
      • Presencia de esteroles intercalados en la bicapa.
      • Una temperatura baja.
      • Fosfoglicéridos con ácidos grasos de cadena larga: con muchas fuerzas de Van der Waals entre ellos.
      • Fosfoglicéridos con ácidos grasos saturados: sin codos: con muchas fuerzas de Van der Waals entre ellos.

Funciones

  • Es una barrera semipermeable que regula el paso de buena parte de las sustancias que la célula intercambia con su medio.
  • Cohesiona y comunica a las células de un tejido.
  • Ejecuta la citocinesis al final de una división celular.
  • Produce y mantiene gradientes electroquímicos, cuando son necesarios para la función de la célula.
    • P.e. mantiene la polaridad normal de la membrana de las neuronas (exterior positivo respecto del interior), la cual se invierte al pasar el impulso nervioso.
  • Recibe señales que otras células envían mediante citoquinas, hormonas o neurotransmisores. Estos se acoplan a receptores de superficie específicos de cada uno de ellos, tras lo cual se produce una respuesta (contracción, proliferación, diferenciación...).
  • Permite al sistema inmunitario reconocer a células y moléculas extrañas (antígenos).
    • Los anticuerpos (glicoproteínas) que los linfocitos B tienen en sus membranas celulares les permiten reconocer a antígenos libres.
    • Los receptores de antígenos (glicoproteínas) que los linfocitos T tienen en sus membranas celulares les permiten reconocer a antígenos que les son presentados por otros leucocitos.
  • Permite que la célula sea reconocida por el sistema inmunitario gracias a los autoantígenos de histocompatibilidad o antígenos HLA o antígenos del CMH, que son glicoproteínas de superficie que tienen casi todas las células de cada mamífero (salvo excepciones, como las neuronas). Sirven para presentar a los linfocitos fragmentos de todas las proteínas de la célula para que esta sea identificada...
    • como célula propia sana;
    • como célula tumoral, que será eliminada;
    • como célula infectada por un virus, que será eliminada;
    • como célula ajena (proveniente de una infección, un injerto o un transplante), que será eliminada;

Transporte Transmembrana

  • Transporte pasivo: a favor de gradiente → sin consumo de E.
    • Difusión simple:
      • A través de la bicapa lipídica: sustancias apolares (hormonas esteroideas, O2, N2, CO2) o polares pequeñas (H2O, etanol).
    • Difusión facilitada:
      • A través de proteínas transmembrana: sustancias iónicas (Na+, aminoácidos, proteínas) o polares grandes (glucosa):
        • Por proteínas de canal = canales iónicos: su apertura es inducida por diferencias de potencial. P.e. los canales de Na+ de las neuronas se abren cuando llega un impulso nervioso, lo que permite el retorno de Na+ a favor de gradiente.
        • Por proteínas transportadoras = permeasas: su apertura es inducida al unirse a ellas la sustancia a transportar, de la cual son específicas, y que les produce un cambio de conformación. P.e. las permeasas de glucosa de los hepatocitos y de las fibras musculares.
  • Transporte activo: Consume energía porque hay una sustancia transportada en contra de gradiente.
    • Directo: se transporta una sustancia en contra de gradiente, con consumo de E, a través de permeasas con actividad ATPasa o acopladas a una ATPasa:
      • Bomba de H+: bombea H+ hacia el interior de los lisosomas, o hacia la luz del estómago, para crear un ambiente ácido que permita trabajar a las hidrolasas;
      • Bomba de Ca2+: bombea Ca2+ hacia el interior del retículo sarcoplasmático de las fibras musculares cuando cesa el impulso nervioso, para que los filamentos gruesos se separen de los finos.
    • Indirecto: el transporte activo directo de una sustancia en contra de gradiente electroquímico facilita el transporte de otra a favor de gradiente:
      • Los cationes bombeados al exterior de una célula en contra de gradiente retornan por sus canales a favor de gradiente, pero al hacerlo cotransportan a una segunda sustancia (bien un anión por simporte, bien otro catión por antiporte).
      • La bomba de Na+/K+, que mantiene la polaridad normal de la membrana de las neuronas (exterior positivo respecto del interior), bombea 3 Na+ al exterior contra de gradiente electroquímico, pero al hacerlo 2 K+ son cotransportados al interior de la célula a favor de gradiente (antiporte).

  • Transporte en masa: con consumo de E; por vesículas de membrana.
    • Endocitosis. Tipos:
      • Pinocitosis: de pequeñas sustancias disueltas.
      • Fagocitosis: de partículas grandes suspendidas. Estas a veces han de unirse a receptores de superficie para ser fagocitadas. Se forma así una vesícula llamada fagosoma, que en el segundo caso está revestida inicialmente por clatrina. Tras ello, el contenido del fagosoma...
        • Va a ser digerido por lisosomas (microorganismos, macronutrientes) para que los azúcares, aminoácidos, ácidos grasos, etc. resultantes, sean aprovechados por la célula;
        • Va a ser transportado a través de la célula (p.e.desde la luz del intestino, a través de los enterocitos, hasta los capilares sanguíneos y linfáticos).
    • Exocitosis. Se liberan sustancias al exterior celular:
      • Materiales constitutivos de la pared celular, del glicocálix, de la sustancia intercelular, de caparazones...;
      • Enzimas digestivas: por líquenes, por hongos, por las células de la mucosa gástrica o duodenal...;
      • Neurotransmisores, hormonas y citoquinas para la interacción con otras células;
      • Residuos tras una fagocitosis o una autofagia de orgánulos deteriorados.

Diferenciaciones

  • Microvellosidades:
    • Para aumentar la superficie de intercambio de sustancias, como en los enterocitos de la mucosa intestinal, donde se absorben a la sangre los nutrientes del quilo.
    • Para retener fluidos lubricantes, como en los mesotelios (las pleuras, el pericardio y el peritoneo).
  • Invaginaciones:
    • Para aumentar la superficie de intercambio de sustancias, como en el túbulo renal de las nefronas, donde se reabsorben a la sangre diversas sustancias desde la orina inicial.
  • Estereocilios:
    • En las células de las cámaras del oído interno rellenas de endolinfa: caracol, utrículo, sáculo y 3 canales sermicirculares: transducen vibraciones del medio (endolinfa) en impulsos nerviosos (nervio auditivo).
  • Uniones intercelulares:
    • De adherencia o desmosomas: mallas de proteína que permiten la cohesión de las células de un tejido. Entre las células del endotelio vascular y, en general, en todos los epitelios.
    • Impermeables o herméticas: impiden el paso de sustancias entre 2 células contiguas. Entre los enterocitos o entre las células del endotelio vascular de los capilares cerebrales.
    • Comunicantes o de tipo "gap": permiten el paso de sustancias entre 2 células contiguas por canales de proteína. En la barrera hematoencefálica entre los astrocitos y las células del endotelio vascular.
    • Plasmodesmos: permiten el paso de sustancias entre 2 células contiguas por canales de retículo endoplasmático a través de punteaduras de las paredes celulares.
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