El catabolismo energético consiste en degradar oxidativamente unas moléculas reducidas ricas en energía interna; es decir, se les quita la energía y los electrones para utilizarlos en la producción de ATP. Como resultado de ello, las moléculas iniciales se transforman en otras oxidadas y pobres en energía interna.
El tipo principal de reacciones de catabolismo energético son las respiraciones, que se caracterizan por incluir cadenas transportadoras de electrones. En ellas los pares de electrones se transfieren desde unas moléculas a otras. Al hacerlo van cayendo poco a poco a niveles energéticos inferiores. De este modo la energía contenida en esos electrones de alto potencial se va liberando poco a poco y se aprovecha al máximo. En estas c.t.e- participan unos coenzimas de naturaleza nucleotídica que pueden tener un estado oxidado y un estado reducido, por lo que son idóneos para recibir electrones de unas moléculas y transferirselos a otras.
La etapa final del catabolismo energético es la síntesis de ATP. Esta puede producirse de 2 maneras.
En la fosforilación a nivel de sustrato, una molécula dona su grupo fosfato al ADP. La transferencia la realiza una enzima quinasa.
En la fosforilación oxidativa...
Se degrada oxidativamente un sustrato orgánico rico en electrones de alto potencial.
Estos se transfieren a los coenzimas NADH o FADH2.
Estos los transfieren a una cadena transportadora de electrones, llamada aquí cadena respiratoria.
Esta transfiere los electrones a un aceptor final de electrones (como el O2) y aprovecha la energía de aquellos para bombear, en contra de gradiente, protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranoso.
Los protones retornan a la matriz mitocondrial, a favor de gradiente. Lo hacen a través de las enzimas ATP-sintasas, las cuales se activan de este modo, y fosforilan el ADP utilizando Pi libre.
La enzima ATP-sintasa cataliza la reacción inversa que la enzima ATP-asa:
La Respiración Aerobia de la Glucosa
Etapas
Glucólisis
Sucede en el citosol.
1 molécula de glucosa (6C) se transforma en 2 moléculas de piruvato (3C).
Rinde 2 ATP por fosforilación a nivel de sustrato.
Rinde 2 NADH.
Descarboxilación oxidativa
Sucede en la matriz mitocondrial.
Cada molécula de piruvato pierde su carboxilo y se transforma en acetil-coenzima A (2C).
Rinde 2 NADH.
Ciclo de Krebs
Sucede en la matriz mitocondrial.
Cada molécula de acetil-coenzima A se transforma en 2 moléculas de CO2.
Rinde 2 ATP por fosforilación a nivel de sustrato.
Rinde 6 NADH.
Rinde 2 FADH2.
La Cadena Respiratoria y la Fosforilación Oxidativa
Suceden en la membrana mitocondrial interna.
Los 10 NADH y los 2 FADH2 se utilizan para sintetizar 34 ATP.
Pero requiere bombear a la matriz mitocondrial los 2 NADH de la glucólisis, lo que consume 2 ATP.
La Glucólisis
Sucede en el citosol, una vez por cada molécula de glucosa.
1 molécula de glucosa (6C) se transforma en 2 moléculas de ácido pirúvico (3C) que, cuando está ionizado (lo normal en disolución), se llama piruvato.
El piruvato generado puede...
seguir la vía respiratoria;
seguir la vía fermentativa;
Tiene 3 etapas:
La de fosforilación hasta fructosa-1,6-difosfato: consume 2 ATP.
La de oxidación hasta 3-fosfoglicerato: libera 2 (NADH + H+) y 2 ATP.
La etapa final: libera otros 2 ATP.
Balance energético:
rinde 2 ATP por fosforilación a nivel de sustrato;
genera 2 NADH:
estos rendirán 3 ATP cada uno tras pasar a la cadena respiratoria (6 en total), aunque su transporte al interior de las mitocondrias consume 2 ATP.
La Descarboxilación Oxidativa
Sucede en la matriz mitocondrial, por lo que el piruvato generado en la glucólisis tiene que atravesar las membranas mitocondriales gracias a moléculas transportadoras específicas.
Cada molécula de piruvato pierde su carboxilo (que se convierte en una molécula de CO2) y se transforma en acetil-coenzima A (2C).
La reacción sucede en 2 etapas. Para aumentar su eficacia, los enzimas que catalizan cada una se encuentran asociados formando un complejo multienzimático llamado piruvato-deshidrogenasa.
Balance energético: genera 2 NADH.
El Ciclo de Krebs
También se llama ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos tricarboxílicos.
Sucede en la matriz mitocondrial.
Comienza cuando el acetil-coenzima A se une a una molécula de oxalacetato y termina cuando se regenera el propio oxalacetato.
Cada molécula de acetil-coenzima A es degradada a 2 moléculas de CO2.
Balance energético:
rinde 2 GTP (equivalentes a 2 ATP) por fosforilación a nivel de sustrato;
genera 6 NADH;
genera 2 FADH2.
El ciclo de Krebs es una ruta anfibólica, ya que algunas de las moléculas del ciclo pueden servir como precursoras de la biosíntesis de otras (procesos anabólicos), tales como glucosa, aminoácidos, grupos hemo, ácidos grasos, esteroles y bases púricas (A y G).
La Cadena Respiratoria y la Fosforilación Oxidativa
Tienen lugar en la membrana mitocondrial interna.
Los 10 NADH y los 2 FADH2 que se han generado en las etapas anteriores, se emplean aquí para sintetizar ATP por fosforilación oxidativa.
El proceso, paso a paso, es el siguiente:
Los coenzimas reducidos NADH y FADH2 ceden sus electrones de alto potencial a una cadena transportadora de electrones de la membrana mitocondrial interna: la cadena respiratoria. Esta está formada por moléculas capaces de reducirse y de oxidarse después; es decir, de aceptar electrones y de cederlos después a otra molécula.
Los pares de electrones se mueven a lo largo de la cadena respiratoria a estados progresivamente de menor energía potencial.
Una vez llegados al final de la cadena respiratoria, los electrones son recogidos por el O2, que por este motivo se denomina el "aceptor final de los electrones" que provienen de la oxidación de la glucosa. Esto da lugar a la formación de una molécula de H2O.
En algunos de estos "saltos" a lo largo de la cadena respiratoria se libera la energía suficiente para bombear en contra de gradiente un par de H+ desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranoso.
El NADH cede sus electrones a un nivel más alto de la cadena respiratoria, por lo que consigue bombear 3 pares de electones.
El FADH2 cede sus electrones a un nivel más bajo de la cadena respiratoria, por lo que solo consigue bombear 2 pares de electones.
Se genera así un gradiente electroquímico de H+ a través de la membrana mitocondrial interna, por lo que estos H+ tienden a regresar a la matriz mitocondrial. Pero solo pueden hacerlo a través de las ATP-sintasas. A esta tendencia se la denomina fuerza protón-motriz.
El paso de H+ a través de las ATP-sintasas cambia su conformación de tal modo que pueden catalizar la síntesis de ATP a partir de ADP y Pi.
Balance energético máximo
Las Fermentaciones de la Glucosa
Como la respiración, la fermentación es un proceso catabólico oxidativo de sustratos ricos en energía, como la glucosa: esta se transforma en moléculas con menor energía interna y menos electrones de alto potencial energético.
Pero a diferencia de la respiración...
La fermentación no consume O2.
La fermentación es una degradación incompleta de la glucosa; por ello sus productos finales siguen siendo moléculas orgánicas y el rendimiento energético es muy bajo.
La fermentación carece de una cadena transportadora de electrones.
La fermentación de la glucosa tiene 2 etapas:
La primera es la glucólisis. En ella la glucosa se oxida hasta 2 moléculas de piruvato, se generan 2 ATP por fosforilación a nivel de sustrato y se reducen 2 NADH.
En la segunda etapa el piruvato se reduce hasta los productos finales, a costa de oxidar las 2 moléculas de NADH generadas antes, con lo que se recuperan las 2 de NAD+ iniciales, lo que permite la fermentación de más moléculas de glucosa.
La Fermentación Láctica
En la fase de reducción, catalizada por la enzima lactato-deshidrogenasa, se producen 2 moléculas de ácido láctico (3C).
La realizan...
nuestras células musculares cuando hay poco oxígeno;
las bacterias lácticas, que son anaerobias facultativas como Lactobacillus bulgaricus, que se utilizan en la fabricación del yogur.
La Fermentación Alcohólica
En la fase de reducción, catalizada por la enzima alcohol-deshidrogenasa, se producen 2 moléculas de etanol (2C) y 2 de CO2 (1C).
La realizan principalmente levaduras, como Saccharomyces cerevisiae, que se utiliza en la elaboración de cerveza, vino y pan.
Comparación entre Respiración y Fermentación de la Glucosa
Respiración aerobia
Fermentación
Dónde
Citosol y mitocondrias
Citosol
¿Cadena transportadora de e-?
Sí
No
Degradación de la glucosa
Completa
Incompleta
Productos finales
CO2 + H2O
Sustancias orgánicas
Aceptor final de e-
O2 (que se convierte en H2O)
Los productos finales
Rendimiento energético
Alto (36 ATP)
Bajo (2 ATP)
¿Cómo se produce el ATP?
Fosforilación a nivel de sustrato y fosforilación oxidativa
Fosforilación a nivel de sustrato
La Respiración Aerobia de los Ácidos Grasos
Sucede tras la hidrólisis por lipasas de los acilglicéridos (grasas).
La glicerina liberada también puede utilizarse para producir ATP, si es transformada a dihidroxiacetona-fosfato, la cual, tras seguir la fase final de la glicólisis, es convertida a piruvato, el cual acaba rindiendo hasta 15 ATP tras seguir la descarboxilación oxidativa, el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria.
Etapas
Activación. Sucede en el citosol. La cataliza una acil-coenzima A sintetasa.
El ácido graso se combina con un coenzima A para dar lugar a un acil-coenzima A.
El proceso consume 2 ATPs.
Hélice de Lynen o ß-Oxidación. Sucede en la matriz mitocondrial, tras el transporte del acil-coenzima A facilitado por la carnitina:
El acil-coenzima A se combina con 1 coenzima-A y 1 molécula de agua.
Libera:
1 acetil-coenzima A, que va al ciclo de Krebs → 1 GTP + 1 FADH2 + 3 NADH → 12 ATP.
1 FADH2 → 2 ATP.
1 NADH → 3 ATP.
1 acil-coenzima A, 2 átomos de C más corto, que vuelve a entrar en la hélice de Lynen.
Se dan n/2 -1 vueltas a la Hélice de Lynen (siendo "n" el nº de átomos de C del ácido graso). La última vuelta libera 2 acetil-coenzima A.
Balance energético del catabolismo de un ácido graso de "n" átomos de C
Activación: -2 ATP.
(n/2 -1) vueltas a la Hélice de Lynen → (n/2 -1) FADH2 + (n/2 -1) NADH → (n/2 -1) x 5 ATP.
(n/2) acetil-coenzima A producidos → (n/2) ciclos de Krebs → (n/2) x 12 ATP.
Balance energético del catabolismo de un ácido graso de 6 átomos de C
Energía consumida o producida
1 activación:
-2 ATP
3 acetil-CoA
3 * (1 GTP + 1 FADH2 + 3 NADH) = 3 * (1 GTP + 2 ATP + 9 ATP) = 3 * 12 ATP = 36 ATP
2 hélices de Lynen
2 (1 FADH2 + 1 NADH) = 2 * (2 ATP + 3 ATP) = 2 * 5 ATP = 10 ATP
