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Biología - 8 - La Célula Eucariótica (II): Estructuras membranosas

12 de enero de 2022 por Arturo J. Murias

Retículo Endoplasmático Rugoso

  • Red de cisternas aplanadas de membrana plasmática y vesículas anejas.
  • Conectado a la membrana nuclear; se encuentra entre esta y el REl.
  • Con ribosomas adheridos a su cara externa.
  • Incorporan, almacenan, modifican (plegamiento, ensamblaje de protómeros) y transportan proteínas a otros orgánulos (normalmente al aparato de Golgi).

Retículo Endoplasmático Liso

  • Red de túbulos de membrana plasmática y vesículas anejas.
  • Conectado al REr.
  • Funciones:
    • Síntesis de todos los lípidos celulares (salvo los ácidos grasos): fosfolípidos, colesterol, hormonas esteroideas... y transporte a otros lugares de la célula.
    • Eliminación de residuos metabólicos y sustancias exógenas liposolubles. En el hígado en animales.
    • Síntesis de glucógeno por glucogenogénesis y almacenamiento del mismo. En el hígado y músculos en animales.
    • Movilización de glucógeno por glucogenolisis. En células musculares y hepáticas en animales.
    • Almacén de Ca++ en las células musculares de animales. Su liberación al citoplasma, tras la llegada de un impulso nervioso, permite la interacción de los filamentos finos con los gruesos en los sarcómeros.

Aparato de Golgi

  • Organización:
    • En dictiosomas:
      • Pilas de 5-7 sáculos de membrana; con polaridad:
        • cara cis: mira hacia el RE y la envoltura nuclear;
        • cara trans: mira hacia la membrana celular.
      • Con vesículas asociadas:
        • Procedentes del RE;
        • De transición entre sáculos;
        • De secreción o reparto a otras partes de la célula.
  • Funciones:
    • Maduración (glicosilación, fosforilación, proteólisis), transporte y secreción de proteínas.
    • Maduración, transporte y secreción de lípidos.
    • Síntesis, transporte y secreción de glúcidos.
    • Producción de lisosomas, peroxisomas y vacuolas.
    • Síntesis de la membrana celular, de la pared celular, del glicocálix y de la sustancia intercelular.

Lisosomas

  • Son vesículas membranosas esferoidales.
  • Producidos a partir del Aparato de Golgi.
  • Exclusivos de células animales, aunque las vegetales tienen vacuolas líticas de estructura y función similar.
  • Con enzimas hidrolíticas digestivas de pH óptimo ácido: fostatasa ácida, quinasas, lipasas, glucosidasas, peptidasas...
  • Las bombas de H+ (son ATPasas) de membrana mantienen ácido el medio interno.
  • Su membrana está protegida de las hidrolasas por proteínas ancladas a su cara interna.
  • Tipos:
    • Primarios: vesículas producidas por el Golgi; pueden...
      • sufrir exocitosis (hongos, líquenes) para la digestión extracelular de sustancias;
      • quedarse en la célula para la digestión intracelular de sustancias.
    • Secundarios: resultado de la fusión de los primarios con:
      • una vesícula de endocitosis (endosoma):
        • para la alimentación heterótrofa (una ameba que digiere a un paramecio);
        • para la eliminación de patógenos (un macrófago que digiere a una bacteria).
      • una vacuola autofagocítica, que contiene otros orgánulos de la propia célula, para el proceso de autofagia:
        • eliminación de orgánulos envejecidos y dañados;
        • eliminación completa de células que entran en apoptosis;
        • eliminación de órganos tras una metamorfosis (cola de anfibios anuros).

Peroxisomas

  • Son vesículas membranosas esferoidales similares a los lisosomas.
  • Producidos a partir del Aparato de Golgi.
  • Con enzimas oxidativas, que permiten:
    • La degradación oxidativa de los ácidos grasos muy largos;
    • La degradación oxidativa del etanol;
    • La transformación del colesterol en sales biliares en el hígado; etc.
  • Con catalasa, que descompone el H2O2 (tóxico) generado por los procesos anteriores, en H2O y O2.

Vacuolas

  • Son vesículas membranosas grandes.
  • Producidas a partir de la fusión de vesículas del Aparato de Golgi.
  • Características de células vegetales, donde son grandes y escasas.
  • Desplazan al núcleo y resto de orgánulos hacia la periferia celular.
  • Funciones:
    • Vacuolas líticas: función digestiva similar a los lisosomas:
      • degradan sustancias de desecho;
      • intervienen en la autofagia (de orgánulos envejecidos y dañados; de células que entran en apoptosis; de células del xilema y del esclerénquima).
    • Vacuolas de almacenamiento:
      • de nutrientes (en las semillas);
      • de residuos;
      • de toxinas para potenciales depredadores...
    • Vacuola central: contiene agua para aumentar la turgencia, con ello la superficie celular y con ello los intercambios con el medio externo.
  • En células animales y de protozoos son más infrecuentes y más pequeñas.

Mitocondrias

  • Características:
    • Forma elipsoidal.
    • Abundancia en función de las necesidades energéticas de la célula (más en musculares, espermatozoides, pelos radicales) y del ambiente (ausentes en protistas anaerobios como Giardia).
  • Estructura:
    • Membrana mitocondrial externa (unitaria): muy permeable a iones y moléculas de bajo PM.
    • Espacio intermembranoso.
    • Membrana mitocondrial interna (unitaria).
      • Con esteroles diferentes del colesterol (como en bacterias).
      • Con invaginaciones: crestas mitocondriales.
      • Con la maquinaria metabólica necesaria para la cadena transportadora de electrones y la fosforilación oxidativa.
    • Matriz mitocondrial:
      • Con ADN bicatenario circular, ARN y ribosomas 70S para la síntesis de proteínas mitocondriales.
      • Con la maquinaria metabólica necesaria para la Hélice de Lynen, la descarboxilación oxidativa del piruvato y el Ciclo de Krebs.
  • Función: respiración aerobia:
    • Es la degradación catabólica completa, con participación de O2, de moléculas orgánicas sencillas, como glucosa y ácidos grasos:
      • C6H12O6 + 6 O2 + 36 ADP + 36 Pi → 6 H2O + 6 CO2 + 36 ATP.
    • Es más eficiente que la respiración anaerobia y que la fermentación (son degradaciones incompletas).
    • En la matriz: se produce poder reductor:
      1. Hélice de Lynen.
      2. Descarboxilación oxidativa del piruvato a acetil-coenzima A.
      3. Ciclo de Krebs.
    • En la membrana mitocondrial interna: se utiliza el poder reductor generado para producir ATP:
      1. Cadena transportadora de electrones.
      2. Fosforilación oxidativa.
    • El ATP producido se utiliza posteriormente para realizar todo tipo de trabajo celular:
      • Contracción muscular;
      • Movimiento de cilios y flagelos;
      • Absorción de sales minerales en las raíces...
  • Origen:
    • En la célula: de otras mitocondrias, que se dividen autónomamente por fisión binaria o por gemación.
    • En cada individuo: solo de las mitocondrias del óvulo materno (salvo raras excepciones). Por ello su ADN no sufre recombinación (solo mutación), con lo que está muy conservado evolutivamente, y se utiliza como reloj molecular en estudios de genética evolutiva (determinación de la "Eva genética"; determinación del grado de parentesco entre especies).
    • Evolutivamente: de bacterias quimioheterótrofas aerobias, que fueron fagocitadas y no digeridas por una arquea carente de pared celular.

Cloroplastos

  • Origen y Clasificación:
    • Proplastos (en células meristemáticas) → Plastos (en células diferenciadas):
      • Leucoplastos: incoloros: acumulan almidón (amiloplastos), aceites (oleoplastos)...
      • Cromoplastos: acumulan pigmentos carotenoides (xantofila, ß-caroteno, licopeno: limón, zanahoria, tomate).
      • Cloroplastos: verdes: con clorofilas a y b: realizan la fotosíntesis oxigénica.
  • Características:
    • Forma elipsoidal.
  • Estructura:
    • Membrana plastidial externa (unitaria).
    • Espacio intermembranoso.
    • Membrana plastidial interna (unitaria).
      • Con esteroles diferentes del colesterol (como en bacterias).
    • Estroma:
      • Con ADN bicatenario circular, ARN y ribosomas 70S para la síntesis de proteínas plastidiales.
      • Con la maquinaria metabólica necesaria para la fase oscura de la FS y para el anabolismo de las demás moléculas orgánicas sencillas (otros azúcares, ácidos grasos, aminoácidos, nucleótidos) y algunas complejas (almidón, celulosa).
      • Con gránulos (de almidón, de RuBisCO).
    • Tilacoides
      • Son sáculos de membrana unitaria.
      • Con espacio intratilacoidal.
      • Tipos: lamelas y grana (en pilas).
      • Con la maquinaria metabólica necesaria para la fase lumínica de la FS: pigmentos fotosintéticos captadores de luz, proteínas de la cadena transportadora de electrones y ATP-sintasas para la fotofosforilación.
  • Función: fotosíntesis oxigénica en algas y en plantas:
    • 6 CO2 + 6 H2O + Luz → C6H12O6 + 6 O2
    • Fase lumínica (en los tilacoides):
      • La luz rompe una molécula de H20.
      • Sus electrones saltan y son recogidos por moléculas de clorofila, que los cede a una c.t.e-., a lo largo de la cual se produce ATP.
      • Los electrones son finalmente recogidos por el NADP+, que se reduce a NADPH.
    • Fase oscura = Ciclo de Calvin (en el estroma):
      • Consume el ATP y el poder reductor generado antes.
      • La RuBisCO capta CO2 y lo añade a una molécula orgánica de 5 C, lo que acaba generando gliceraldehído-3-fosfato.
    • El GA-3-P producido se utiliza posteriormente para:
      • Síntesis de glucosa, ácidos grasos, glicerina...
      • Combinado con iones minerales de la savia bruta, para la síntesis de las restantes clases de biomoléculas orgánicas sencillas: aminoácidos, nucleótidos, hormonas, factores de crecimiento...
  • Origen:
    • En la célula: de otros cloroplastos, que se dividen autónomamente, por fisión binaria o por gemación estimulada por la presencia de luz.
    • En cada planta: de proplastos de células meristemáticas, que se diferenciaron en presencia de luz.
    • Evolutivamente: de cianobacterias que fueron fagocitadas y no digeridas por un protozoo.